事件八：哺乳动物的起源

我们时常称自己生活在“哺乳动物的时代”。其实哺乳动物的历史可以追溯到遥远的中生代。

现生哺乳动物大部分为胎生（澳大利亚的鸭嘴兽和针鼹等单孔类除外）。它们特有的共同特点是雌性个体具有发育的乳腺。在个体发育的初期阶段，幼年个体要不同程度的依靠母乳为主。这一特征即使在卵生的单孔类身上也不例外。

▲ 鸭嘴兽。

▲ 针鼹。

哺乳动物还有一些特有的形态学特征，如毛发或毛发的特化类型（如刺猬身上的刺）。独特的体毛覆盖和呼吸、循环系统的改善，有助于维持动物替恒定的体温，从而保证它们在不同的环境温度下有稳定的生理功能。

哺乳动物的脑容量，相对于其他脊椎动物也有显著增大，相伴的感觉（嗅觉、听觉、视觉、触觉等），运动功能调控，甚至智力，都有不同程度的进步。哺乳动物的牙齿和消化系统的分异、特化，使它们能够更有效地获取和处理不同类型的食物。哺乳动物为温血动物，血液循环系统具二心房、二心室。哺乳动物还具有一些和其特有骨骼系统相关联的肌肉。

虽然哺乳动物共有一些特征，但它们同时表现出很高的多样性。

在哺乳类起源的晚三叠世，哺乳类与非哺乳类间的界线并不明确。尽管生活在三叠纪的下孔类——犬齿兽类经历数千万年的演化拥有了哺乳类的特征，但我们在划分非哺乳类与哺乳类的界线时是主观的选择。

▲ 早三叠世的犬齿兽类——三尖叉齿兽的化石标本。

如何定义哺乳动物？目前有两种常用的哺乳动物定义：

• 其一为系统发育的定义，其特点是以单系类群的抽象概念来定义哺乳动物，把定义和识别哺乳动物区别开来；

• 其二为特征定义，其特点是以具体的、特有的形态特征来定义哺乳动物，使定义和识别哺乳动物基本上成为同一个内容。

目前有两种主要的哺乳动物系统发育定义：

• 哺乳动物为现生的单孔类（鸭嘴兽）和兽类（有袋类加有胎盘类）的共同祖先及其所有后裔构成的一个支系；

• 哺乳动物为由中国尖齿兽和兽类的共同祖先及其所有后裔构成的一个支系。

第一种定义的内涵比较狭窄，第二种定义扩展了哺乳动物的内涵，其目的是希望能把一些中生代的种类包括到哺乳动物中来。

▲ 哺乳动物的定义。

2015 年 12 月出版的《中国古脊椎动物志（第三卷）基干下孔类 哺乳类第二册 原始哺乳类》采用的是比较广义的哺乳动物系统发育定义，即哺乳动物为由中国尖齿兽和兽类的共同祖先及其所有后裔构成的一个支系。

▲ 早三叠世的犬齿兽类——鼩龙兽的化石标本。

犬齿兽类最早出现在晚二叠世，三叠纪犬齿兽类的上下颌、耳、腭板、牙齿、颌肌、脑颅及肢骨的进化更加接近哺乳类。最突出的转变是颌关节成为哺乳类听觉系统的一部分。

犬齿兽类在齿式方面有两个主要的变化：首先，犬齿兽类的牙齿分化为门齿、犬齿及多齿尖的颊齿，每种牙齿在摄食过程中有不同的功能。其次，牙齿替换周期的数量减少，使上下牙齿的咬合面可以准确匹配。

▲ 晚二叠世的犬齿兽类——凹颌兽的科学复原图。

哺乳类在三叠纪后期从犬齿兽类中产生，从地史分布上，我们可以把哺乳动物的演化史大体分为中生代和新生代两个主要阶段。哺乳动物的主要类群在中生代出现，除了一些后来灭绝的类群，单孔类、后兽类和真兽类进入了新生代。后兽类和真兽类演化出大量的现代类型哺乳动物，让新生代成为哺乳动物的时代。

按照广义的哺乳动物系统发育定义，最早的中生代哺乳动物出现在三叠纪晚期和早侏罗世，如摩尔根齿兽、中国尖齿兽、贼兽类等。哺乳动物出现后不久，开始出现早期的分化，在侏罗纪已经形成。中生代主要的哺乳动物类群有多瘤齿兽类、真三尖齿兽类、对齿兽类，以及树掠兽类、后兽类和真兽类等。

最成功的中生代哺乳动物是植食性的多瘤齿兽类。它们的属种数量和保存的标本数量和质量，以及研究的深入程度，都是中生代哺乳动物中最高的，也是中国中生代哺乳动物中化石比较多的类群。它们的形态和习性类似啮齿类，从保存情况看，它们很多可能是穴居，也有一些可能是树栖。中生代结束时，多瘤齿兽类依然残存下来，直到始新世晚期，才可能由于啮齿类竞争等原因而完全灭绝，其生存的时间长达 1.3 亿年之久。

在白垩纪末期，32 个晚白垩世的哺乳动物科中有 2/3 灭绝，而那些越过 K-Pg 界线的真兽类和有袋类，演化出了统治陆生脊椎动物群的现代哺乳动物。

现代哺乳动物因为有了胎生、哺乳、恒温等本领，在脊椎动物中具有了一定的演化优势。所以哺乳动物的起源，是脊椎动物演化历史中的一次重要事件。

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撰稿 ｜ 董晓毅（志愿者）

审核 ｜ 陈小娓（志愿者）

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